Embriologia Umana
Prefazione alla prima edizione Nel 1975 usciva la prima edizione dell’Istologia di Valerio Monesi edita da Piccin. A distanza di 34 anni, lo stesso editore ha voluto curare l’edizione di un libro di Embriologia alla cui stesura hanno contribuito diversi autori, molti dei quali possono essere considerati i suoi ultimi allievi. Il Prof. Monesi aveva creato nel suo Istituto le condizioni per lo sviluppo di linee di ricerca nell’ambito dell’Embriologia sperimentale che si sono mantenute e rinnovate fino ai nostri giorni. Allora come oggi, nonostante si siano succedute numerose riforme dell’ordinamento degli studi universitari, l’Embriologia è parte integrante del corso di Istologia nei corsi di laurea specialistica in Medicina e Chirurgia e in Odontoiatria e Protesi Dentaria. Questo libro completa quindi un progetto didattico che, partendo dalle cellule e dalla loro organizzazione in tessuti, si conclude con lo studio dei processi che portano alla formazione di queste strutture e alla loro organizzazione in organi e apparati in un nuovo individuo che nasce. Embriologia Umana (Morfogenesi, Processi Molecolari e Aspetti Clinici) è un libro scritto a più mani da un gruppo di docenti-ricercatori universitari, indirizzato principalmente a studenti del Corso di Laurea in Medicina e Chirurgia ed Odontoiatria, come anche del Corso di Laurea in Biotecnologie a indirizzo biomedico. Il libro è rivolto inoltre agli specializzandi delle diverse Scuole della Facoltà di Medicina e Chirurgia, che possono trovare in questo testo un’aggiornata trattazione della morfogenesi dei differenti apparati, nonché i relativi meccanismi delle principali malformazioni congenite. Nello scrivere il libro, ci siamo posti l’obiettivo di svolgere un’adeguata trattazione didattica dei complessi processi e meccanismi dello sviluppo embrionale dell’uomo per un uditorio studentesco assai eterogeneo nei riguardi della preparazione anatomo-biologica. Il libro muove dalla nostra esperienza didattica e dall’esigenza di un testo di Embriologia Umana che associ alla descrizione chiara e concisa dei principali processi morfogenici che presiedono allo sviluppo dell’embrione umano, una visione moderna dell’Embriologia, fondata sullo studio dei meccanismi cellulari e molecolari che tali processi presiedono. Si tratta di un libro “modulare” in cui ogni capitolo è suddiviso in tre sezioni: una parte di morfogenesi descrittiva generale introdotta da brevi cenni di Anatomia-Istologia degli Apparati, una seconda dedicata ai Processi e Molecole e l’ultima che tratta gli Aspetti Clinici. A seconda delle esigenze didattiche o degli interessi del lettore, queste parti possono essere studiate nel loro complesso organico ed integrato come si conviene in una visione olistica della materia, ma anche separatamente, per facilitare l’approfondimento di aspetti più consoni ad uno specifico indirizzo di studi. Oltre che alla chiarezza dell’esposizione e alla qualità delle figure, si è posta particolare attenzione nel fornire agli studenti e ai lettori maggiormente interessati le più recenti informazioni della letteratura scientifica sui processi morfogenetici descritti, spesso superate o assenti in altri testi di Embriologia Umana. Tali informazioni rappresentano la base per la comprensione dell’origine delle malformazioni e di numerose patologie. Per di più lo sviluppo delle tecniche di fecondazione assistita, di clonazione, di produzione di cellule staminali e di terapia genica e chirurgia sull’embrione, rende estremamente attuale e stimolante lo studio dell’Embriologia Umana da parte degli studenti di materie biomediche. Se i nostri studenti leggendo questo libro capiranno questi concetti e troveranno le giuste motivazioni per impegnarsi nello studio di questa difficile materia, ci sentiremo soddisfatti. Saremo poi ben contenti se, mettendo per una volta in secondo piano la preoccupazione di superare un difficile esame, si lasceranno semplicemente attrarre dal fascino dell’Embriologia e dall’atavica curiosità di capire da dove veniamo, come nascono le componenti del nostro corpo e come nasciamo. Forse chiediamo troppo, ma vogliamo continuare a sperare. Ci piace ringraziare infine con grande affetto tutti i colleghi che ci hanno dato utili suggerimenti e fornito immagini di microscopia ottica ed elettronica che abbiamo utilizzato nella preparazione del libro. Saremo grati a tutti coloro che vorranno inviarci suggerimenti e ci indicheranno sviste, errori ed omissioni immancabilmente presenti in questa prima edizione. Roma, giugno 2009 Gli Autori
Dettagli Articolo
| Tipologia: | Libro |
| Autore: |
De Felici, Boitani, Bouchè, Canipari, Dolfi, Filippini
Musarò Papaccio Salustri |
| Sottotitolo: |
Morfogenesi - Processi Molecolari - Aspetti Clinici
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| Pubblicato: |
2009, Volume riccamente illustrato a colori di 340 pagine
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| Casa Editrice: | Piccin |
| ISBN: | 978-88-299-2019-8 |
| Sommario: | 1. Concetti e metodi dell’Embriologia sperimentale 1 Concetti generali dell’Embriologia 1 Introduzione 1 Colture in vitro 2 L’ingegneria tissutale 5 Tecniche di localizzazione molecolare 6 Istochimica e immunolocalizzazione 6 Il microscopio confocale 7 Ibridazione in situ 8 Il progetto genoma 10 Modelli animali 10 I topi transgenici 11 Il topo knock out e knock in 14 Mutagenesi condizionale: il sistema Cre-Lox 18 Biliografia citata nel testo e letture consigliate 18 2. Spermatogenesi e apparato genitale maschile 19 Cenni di anatomia del testicolo e delle vie genitali 19 Sviluppo prepuberale del testicolo 22 Epitelio seminifero 23 Spermatogenesi 24 La fase mitotica della spermatogenesi 25 La fase meiotica della spermatogenesi 25 La terza fase della spermatogenesi: la spermiogenesi 26 Struttura degli spermatozoi 27 Ciclo e onda dell’epitelio seminifero 29 Il privilegio immunitario del testicolo 31 Processi e molecole 31 Ruolo dell’FSH 33 Ruolo dell’LH 34 Ruolo del testosterone 34 Ruolo degli estrogeni 35 Sviluppo delle ricerche sugli spermatogoni staminali 35 Aspetti clinici 35 Infertilità maschile 35 Contraccezione maschile 37 Tumori testicolari 37 Bibliografia citata nel testo e letture consigliate 38 3. Ovogenesi e apparato genitale femminile 41 Cenni anatomici dell’apparato genitale femminile 41 L’ovaio 42 I follicoli primordiali e la riserva ovocitaria 43 Lo sviluppo del follicolo 43 La fase preantrale 43 La fase antrale 44 La fase ovulatoria 46 Formazione del corpo luteo 47 Il ciclo ovarico 47 Il ciclo uterino 49 Altri effetti del ciclo ovarico sulle vie genitali 50 Processi e molecole 50 Il controllo ormonale del ciclo ovarico e la selezione follicolare 50 Le cellule follicolari e la crescita dell’ovocito 51 Il controllo ovocitario della follicologenesi 52 La ripresa della meiosi 53 Formazione del fuso meiotico 53 Aspetti clinici 54 Individuazione del periodo fertile 54 Inibizione dell’ovulazione 54 Età della donna e fertilità 54 Menopausa precoce 55 Bibliografia citata nel testo e letture consigliate 55 4. La meiosi 57 La prima divisione meiotica 58 La seconda divisione meiotica 60 Processi e molecole 61 La meiosi nell’ovogenesi e nella spermatogenesi 61 Il complesso sinaptinemale 62 Il meccanismo molecolare del crossing over 62 Assortimento casuale dei cromosomi materni e paterni al termine della meiosi I 65 Aspetti clinici 65 Aneuploidie cromosomiche 65 Letture consigliate 65 5. La fecondazione 67 Passaggio degli spermatozoi lungo le vie genitali maschili e femminili 68 Interazioni ravvicinate spermatozoo-ovocito 68 Attivazione dell’ovocito 69 Processi e molecole 71 La capacitazione dello spermatozoo 71 Chemiotassi e termotassi 71 Molecole responsabili dell’adesione dello spermatozoo alla zona pellucida e della fusione spermatozoo-ovocito 71 Lo ione Ca2+ e l’attivazione dell’ovocito 72 L’MPF e il fattore citostatico 72 La partenogenesi e l’imprinting 74 Aspetti clinici 75 Le tecniche di fecondazione assistita 75 Lo spermiogramma 75 Metodi anticoncezionali e immunocontraccezione 77 Possibilità di decidere il sesso di un embrione 77 Bibliografia citata nel testo e letture consigliate 78 6. Generalità dello sviluppo prenatale 79 Processi e molecole 82 Terminologia descrittiva 83 Calcolo dell’età del concepito 83 Aspetti clinici 85 Studio dello sviluppo anormale dell’embrione 85 Diagnosi e terapia prenatale 87 Letture consigliate 88 7. Prima e seconda settimana di sviluppo. Segmentazione, impianto ed embrione bilaminare 89 La prima settimana di sviluppo 89 Discesa verso l’utero e segmentazione dell’embrione 89 Inizio dell’impianto embrionale 90 La seconda settimana di sviluppo 92 Differenziamento del trofoblasto e della massa cellulare interna 92 La reazione deciduale 93 Formazione della primitiva cavità amniotica e del sacco vitellino primario 93 Formazione del sacco vitellino secondario e del mesoderma extraembrionale 93 L’embrione alla fine della seconda settimana 94 Processi e molecole 95 La riprogrammazione e l’attivazione del genoma dell’embrione 95 Relativa inefficienza del processo riproduttivo 95 Sviluppo embrionale a mosaico e regolativo 95 La clonazione 97 Le cellule staminali embrionali 98 Meccanismi molecolari dell’impianto iniziale 99 La reazione deciduale 100 Aspetti clinici 100 La pillola del giorno dopo 100 Impianto ectopico 101 La mola idatiforme 101 Diagnosi genetica preimpianto 102 Tests di gravidanza 102 I gemelli 102 Congelamento di spermatozoi, ovociti ed embrioni 102 Bibliografia citata nel testo e letture consigliate 104 8. Terza settimana di sviluppo. Gastrulazione (transizione epitelio-mesenchimale primaria) e formazione dell’embrione trilaminare 105 La formazione della linea primitiva e dei tre foglietti germinativi 106 L’origine della notocorda 109 Le membrane bilaminari 111 Sviluppo e suddivisione del mesoderma 111 Il celoma intraembrionale 112 Induzione della placca neurale e neurulazione: la formazione del sistema nervoso 113 Processi e molecole 114 Assi corporei, linea primitiva e regolazione molecolare della transizione epitelio-mesenchimale primaria (induzione del mesoderma) 114 Meccanismi regolatori dell’induzione neurale e della formazione della cresta neurale 116 Aspetti clinici e malformazioni 117 Bibliografia citata nel testo e letture consigliate 118 9. Quarta settimana di sviluppo. Crescita e organizzazione dei derivati dei foglietti embrionali, definizione del corpo dell’embrione e inizio dell’organogenesi 119 Lo sviluppo dell’ectoderma 119 L’ectoderma di rivestimento 120 La cresta neurale 120 Lo sviluppo del mesoderma 121 Il mesoderma parassiale: i somiti 122 Il mesoderma intermedio 123 Il mesoderma laterale 124 I ripiegamenti dell’embrione 125 Il ripiegamento longitudinale e la delimitazione del corpo in senso longitudinale 125 Il ripiegamento trasversale e la delimitazione del corpo in senso trasversale 127 Lo sviluppo dell’endoderma 127 Processi e molecole 127 Lo schema corporeo lungo l’asse antero-posteriore: i geni Hox 127 Mesoderma parassiale: i somiti e i loro derivati 131 Aspetti clinici 135 Letture consigliate 136 10. Lo sviluppo del sistema nervoso 137 Cenni di anatomia ed istologia del sistema nervoso 137 Le cellule del sistema nervoso 137 Organizzazione del sistema nervoso 137 Sostanza bianca e sostanza grigia 138 Emisferi cerebrali 138 Diencefalo, tronco encefalico, cervelletto e midollo spinale 139 I ventricoli cerebrali, il liquido cefalorachidiano e le meningi 140 Processi dello sviluppo del sistema nervoso 141 Formazione della piastra, della doccia, del tubo neurale e delle creste gangliari 141 Cervello anteriore, medio e posteriore 144 Evoluzione della parte craniale del tubo neurale 145 Evoluzione del prosencefalo 145 Evoluzione del mesencefalo 148 Evoluzione del rombencefalo e i rombomeri 148 Sviluppo del cervelletto 149 Sviluppo del midollo spinale 150 Processi e molecole 151 L’induzione del neuroectoderma 151 Chiusura della doccia e formazione del tubo neurale 153 Molecole che promuovono la differenziazione delle cellule delle creste neurali 153 Determinazione della regione antero-posteriore e dorso-ventrale del tubo neurale 154 Specificazione dei motoneuroni 155 Istogenesi del sistema nervoso 156 Migrazione cellulare e formazioni dei prolungamenti nervosi 156 Fattori neurotrofici che controllano la sopravvivenza dei neuroni 158 Eliminazione di sinapsi regolata dall’attività funzionale 158 Sviluppo delle cellule gliali del SNC 159 Cellule radiali della glia 159 Mielinogenesi 160 Aspetti clinici 162 Anomalie dello sviluppo del SNC 162 Alterazioni della saldatura della doccia neurale (difetti di chiusura o stati disrafici) 163 Schisi della colonna vertebrale: spina bifida 163 Schisi delle ossa del cranio 164 Difetti della suddivisione del prosencefalo 164 Difetti della proliferazione neuronale e gliale 165 Bibliografia citata nel testo e letture consigliate 167 11. Sviluppo della faccia e degli apparati digerente e respiratorio 169 Sviluppo della faccia 169 Brevi cenni di anatomia ed istologia 169 Apparato faringeo 169 Lo sviluppo della faccia 175 Processi e molecole 178 I geni Hox 178 Aspetti clinici 180 Principali malformazioni 180 Odontogenesi 181 Cenni di anatomia ed istologia 181 Sviluppo dei denti 182 Processi e molecole 185 Induzione tissutale dello sviluppo dentario 185 Controllo molecolare dello sviluppo dentario 185 Aspetti clinici 186 Principali malformazioni 186 Formazione dell’apparato digerente 187 Cenni di anatomia ed istologia 187 Sviluppo embrionale 188 Processi e molecole 193 Geni e fattori di crescita implicati nello sviluppo dell’apparato digerente 193 Aspetti clinici 194 Principali malformazioni 194 Formazione dell’apparato respiratorio 194 Cenni di anatomia ed istologia 194 Sviluppo embrionale 195 Processi e molecole 198 Geni e fattori di crescita implicati nello sviluppo dell’apparato respiratorio 198 Aspetti clinici 198 Principali malformazioni 198 Letture consigliate 198 12. Sviluppo dell’apparato urogenitale 201 Formazione del sistema riproduttore 201 Gametogenesi nel periodo embrio-fetale 202 Le cellule germinali primordiali 202 La formazione delle gonadi 204 Il differenziamento dei testicoli 204 Il differenziamento delle ovaie 207 Formazione delle vie genitali 208 Processi e molecole 211 La formazione delle cellule germinali primordiali 211 La degenerazione delle cellule germinali 214 Formazione di nuovi ovociti dopo la nascita? 214 La determinazione del sesso 214 Differenziamento degli organi genitali 217 Aspetti clinici 218 Difetti dell’azione degli androgeni e difetti degli enzimi della via sintetica degli androgeni possono essere la causa di disordini dello sviluppo sessuale 218 Aneuploidie dei cromosomi sessuali: la sindrome di Turner e la sindrome di Klinefelter 219 Difetti del processo di fusione di abbozzi pari portano ad anomalie degli organi genitali 219 Difetto del processo di discesa dei testicoli nello scroto 219 Interferenti endocrini e anomalie del tratto riproduttivo 220 Tumori da cellule germinali 221 Formazione del sistema urinario 221 Sviluppo dei reni 222 Sviluppo degli ureteri, della vescica e dell’uretra 223 Ascesa dei reni 224 Processi e molecole 224 Il blastema metanefrico secernente GDNF che induce lo sviluppo della gemma ureterica 224 La gemma ureterica induce il blastema metanefrico a differenziare in nefroni 226 Aspetti clinici 226 Maturazione funzionale del sistema urinario 226 Agenesia renale, ureteri multipli e rene soprannumerario 226 Rene a ferro di cavallo 227 Il tumore di Wilms 227 Malattia policistica renale autosomica recessiva 227 Letture consigliate 228 13. Sviluppo dell’apparato circolatorio 229 Cenni di anatomia ed istologia del cuore e dei vasi sanguigni 229 Anatomia ed istologia del cuore 229 I grossi vasi e le coronarie 230 Vasi sanguigni 230 Vasi linfatici 232 Formazione dei primi vasi sanguigni: vasculogenesi ed angiogenesi 233 Formazione delle cellule del sangue 234 Sviluppo degli organi linfoidi 234 Lo sviluppo del cuore 235 19°-23° giorno 235 23°-28° giorno 237 La circolazione sanguigna alla fine della quarta settimana 240 L’abbozzo del cuore dalla quinta all’ottava settimana 240 Cambiamenti nel seno venoso e delle vene associate 240 Cambiamenti negli atri 242 Ventricolo destro e sinistro definitivi e loro sepimentazione 244 Formazione del setto aortico-polmonare 245 Rimodellamento della posizione degli atri e dei ventricoli 245 Sviluppo delle valvole cardiache 246 Il cuore alla fine del periodo embrionale (ottava settimana) 248 Cenni sullo sviluppo del sistema arterioso e venoso 249 Il sistema arterioso 249 Il sistema venoso 250 La circolazione sanguigna durante il periodo fetale 250 Processi e molecole 251 L’induzione cardiogenica 252 Controllo del ripiegamento del cuore e della specificazione delle camere cardiache 254 La formazione del pacemaker e del sistema di conduzione della contrazione cardiaca 256 Le creste neurali nello sviluppo del cuore 256 La formazione dei vasi sanguigni 258 L’emopoiesi embrio-fetale e l’origine delle cellule staminali emopoietiche 259 Aspetti clinici 262 Difetti del setto atriale (DSA) e del setto atrio-ventricolare (DSAV) 263 Difetti del setto interventricolare (DSV) e malformazioni della regione conotroncale 263 Difetti del sistema arterioso 265 Difetti del sistema venoso 267 Biliografia citata nel testo e letture consigliate 268 14. Sviluppo dell’apparato locomotore 271 Cenni di anatomia ed istologia 271 Sistema scheletrico 271 Sistema muscolare 273 Sviluppo embrionale delle ossa e degli annessi muscoloscheletrici 273 Scheletro assile e muscoli annessi 276 Scheletro appendicolare (arti) e muscoli annessi 278 Ossa e muscoli della testa 281 Processi e molecole 282 L’istogenesi dell’osso 282 La formazione degli arti 285 La migrazione dei precursori nell’abbozzo dell’arto 290 Aspetti clinici 292 Difetti scheletrici 292 Letture consigliate 294 15. La placenta 295 Struttura 295 La placenta primitiva 295 La placenta definitiva 298 Reazione deciduale 299 L’allantoide e il sacco vitellino 300 Il cordone ombelicale 301 La circolazione placentare 302 Funzioni della placenta 303 Metabolismo placentare 304 Scambi metabolici e gassosi tra madre e feto 304 Passaggio di anticorpi materni, virus e batteri patogeni 304 Passaggio di farmaci e sostanze teratogene 305 Produzione ormonale 305 Processi e molecole 306 Gli ormoni della placenta 306 Immunità e sviluppo dell’embrione 306 Aspetti clinici 308 Preeclampsia 308 Amnios e liquido amniotico 308 Le cellule staminali nel sangue di cordone ombelicale 308 Le cellule staminali nel liquido amniotico 309 Infezione e gravidanza 309 Eritroblastosi fetale e il fattore Rh 309 Placenta previa 310 La placenta nei gemelli 310 Il parto 312 Bibliografia citata nel testo e letture consigliate 312 Indice analitico 313 |